مقدمه:
اگر چه بعضي بيمارگرهاي گياهي از نيروي مكانيكي براي رخنه استفاده مي‌كنند ولي فعاليت آنها در گياه بيشتر جنبه شيميايي دارد لذا اثراتي كه بيمارگرها در گياه به وجود مي‌آورند تقريبا تماما نتيجه فعل و انفعالات بيوشيميايي است كه بين مواد مترشحه بوسيله بيمارگر و مواد موجود در گياه و يا توليد شده در گياه صورت مي‌گيرد.
گروه هاي اصلي مواد شيميايي مترشحه بوسيله بيمارگرها عبارتند از:
آنزيم ها، مواد سمي، مواد كنترل كننده رشد، پلي ساكاريدها و آنتي بيوتيك ها.
در بعضي بيماري ها مانند پوسيدگي‌هاي آبكي، آنزيم ها به مراتب اهميت بيشتري دارند. احتمالا تمام دستجات بيمارگرهاي‌گياهي به استثناي ويروس ها و ويروئيدها قادر به ترشح آنزيم ها، مواد كنترل كننده رشد، پلي ساكاريدها و احتمالا مواد سمي هستند.
آنزيم هاي بيمارگرهاي گياهي اجزاي ساختماني سلول هاي ميزبان را متلاشي كرده، مواد غذايي داخل سلول ها را تجزيه و يا مستقيما بر روي پروتوپلاسم تأثير گذاشته و در نفوذ پذيري و عمل غشاها ايجاد اختلال مي‌كنند.
چكيده:
آنزيم ها مولكول هاي پروتئيني بزرگي هستند كه به شكل كاتاليزور در تمام واكنش هاي وابسته به هم داخل يك سلول زنده دخالت مي‌كنند. در ساختمان بعضي از آنزيم ها مواد غير پروتئيني به نام گروه پروستتيك (Prosthetic group) شركت دارند. براي هر فعل و انفعال شيميايي كه در يك سلول رخ مي‌دهد، آنزيم ويژه‌اي وجود دارد كه كاتاليزور آن واكنش به حساب مي‌آيد. توليد هر آنزيم بخصوص بوسيله يك يا چند ژن موجود در مواد ژنتيكي كنترل مي‌شود اما آخرين مراحل توليد آنها بوسيله m-RNA و ريبوزوم ها با كمك مولكول هاي آنزيم ويژه و مناسب انجام مي‌گيرد. آنزيم ها به عنوان كاتاليزور در واكنش هاي مربوط به تبديل يك مولكول به مولكول ديگر از طريق تغيير محل دادن يك اتم و يا يك راديكال نقش مهمي را بازي مي‌كنند.
انواع آنزيم ها بر اساس عملكردشان:
1- اكسيدوريداكتازها (Oxidoreductases): آنزيم هاي شركت كننده در واكنش هاي اكسيداسيون و احيا در گياه بوده و درانتقال الكترون از ماده اكسيد شونده به ماده احيا شونده نقش دارند.
2- هيدرولازها (Hydrolases): آنزيم هايي كه با افزودن يك مولكول آب اتصال هاي استري، گلوكوزيدي و... را مي‌شكنند.
3- ليازها (Lyases): آنزيم هايي كه با شكستن باندهاي C-N يا C-O يا C-C عمل خرد كنندگی دارند.
4- ترانسفرازها (Transferases): آنزيم هايي كه با انتقال يك گروه از يك مولكول به مولكول ديگر عمل كاتاليزوري خود را انجام مي‌دهند.
5- ايزومرازها (Isomerases): آنزيم هايي كه عمل تغيير محل گروه ها را در داخل يك مولكول انجام مي‌دهند.
6- ليگازها (Ligases): آنزيم هايي كه با كمك انرژي آزاد شده در نتيجه شكستن يك باند فسفات هاي پر انرژي، اتصال دو مولكول را انجام مي‌دهند.
در بين آنزيم هاي فوق الذكر، هيدرولازها، مهمترين آنزيم هايي هستند كه در ايجاد بيماري به وسيله بيمارگرهاي گياهي‌شركت دارند.
براي اينكه يك بيمارگر گياهي بتواند به داخل گياه رخنه كند بايستي از سدهاي دفاعي مختلفي عبود كند. اين سدهاي دفاعي از مواد مختلفي از قبيل موم‌هاي كوتيكولي، كوتين، مواد پكتيني، سلولز، همي سلولز، ليگنين و... تشكيل مي‌شوند.
سدهاي دفاعي گياه در برابر پاتوژن:
1- موم‌هاي كوتيکول: آنزیم کوتیناز که در سفیدک های پودری وجود دارد میتواند کوتیکول را تجزیه کند ولی بيمارگرها ي دیگر توانایی ترشح آنزيم هايي كه موم‌ها را تجزيه نمايند را ندارند. ظاهرا قارچ ها و گياهان عالي انگل عمدتا با استفاده از نيروي فشار مكانيكي از لايه هاي مومي عبور كرده و به داخل گياه راه پيدا مي‌كنند.
2- كوتين: يك پلي استر نامحلول است كه اغلب از مشتقات بدون انشعابC18 ،C16 ، هيدروكسي و اسيدهاي چرب تشكيل شده است.كوتينازها استرازهايي هستند كه اتصالات استري بين مولكول هاي كوتين را شكسته مونومرها و اليگومرها را آزاد مي‌كنند. بيشتر قارچ ها و حداقل يك باكتري توليدآنزيم هاي كوتيناز مي‌كنند. علاوه بر كوتينازها، كربوكسي كوتين‌استراز وكربوكسي كوتين پراكسيداز نيز قادر به تجزيه كوتين مي‌باشند.
3- مواد پكتيني: اين مواد اجزاء اصلي سازنده تيغه مياني مي‌باشند. مواد پكتيني پلي ساكاريدهاي مركب از واحدهاي گالاكتورونان هستند كه گاهي با مقادير بسيار كمي مولكول هاي رامنوز و قندهاي ديگر همراه مي‌باشند. زنجيره هاي اسيد گالاكتورونيك بدون گروه هاي متيل را اسيد پكتيك دو (Pectic acid II) مي‌نامند. اگر كمتر از 75% از گروه هاي كربوكسيل‌اسيد گالاكتورونيك به گروه متيل چسبيده باشند ماده مربوطه را اسيد پكتيك سه(Pectic acid Ш) مي‌نامند. زنجيره هاي اسيد گالاكتورونيكي كه بيش از اين مقدار متيل داشته باشند به نام پكتين خوانده مي‌شوند. چندين آنزيم وجود دارند كه مي‌توانند مواد پكتيني را تجزيه كنند. اين آنزيم ها عبارتند از:
الف) پكتين متيل استرازها(P.M.E): شاخه‌هاي جانبي و كوتاه زنجيره هاي پكتين را از آن جدا مي‌كنند بدون آنكه در طول زنجير تغييري بدهند اما در هر صورت حالت مواد پكتيني را تغيير داده و همچنين سرعت تاثير پذيري زنجير را در برابر پكتينازهايي كه بر روي خود زنجير عمل مي‌كنند تغيير مي‌دهند. اين آنزيم ها به وسيله عمل هيدروليز تمام و يا قسمتي از گروه هاي متيل موجود در پكتين و يا اسيد پكتينيك را جدا كرده و توليد متانول و اسيد پكتينيك و يا اسيد پكتينيك محتوي مقدار كمتري متيل مي‌نمايند.
ب) پكتين گليكوزيدازها يا پلي گالاكتروناز: با اضافه كردن يك مولكول آب (هيدروليز كردن) بين دو مولكول گالاكتورونان باعث شكستن دو زنجيره پكتيك مي‌شوند.
ج) پكتين ليازها يا ترانس اليمينازها: با گرفتن يك مولكول آب از پيوند فوق و شكستن آن اين عمل را انجام مي‌دهند.
د) اندوپكتينازها و اگزوپكتينازها: هر يك از اين آنزيم ها مي‌توانند به نوعي باشند كه باعث شكسته شدن زنجيره پكتين در مكان هاي تصادفي گرديده (اندوپكتينازها) و باعث ايجاد زنجيره هاي كوتاهتر شوند و يا فقط بر اتصال هاي انتهاي زنجيره (اگزوپكتينازها) اثر كرده و واحدهاي گالاكتورونان را آزاد كنند. اندوپكتينازها پيوندهاي 4 و 1 را به طور پراكنده قطع مي‌كنند و حال آنكه اگزوپكتينازها فقط پيوندهاي 4 و 1 انتهايي را در زنجيره ها قطع مي‌كنند.
4- سلولز:
سلولز از بهم پيوستن مولكول هايD -گلوكز بوسيله پيوندهاي 1و4 گلوكز بوجود مي‌آيد. از پهلوي هم قرار گرفتن چندين زنجيره سلولزي ناحيه‌اي كاملا بلوري در سلولز بوجود مي‌آيد كه ميسل (Micelle) ناميده مي‌شود.
چندين آنزيم تجزيه كننده سلولز به وسيله بيمارگرها شناخته شده است که عبارتند از:
C1 : نوعي از سلولاز است كه با چسبيدن به سلولز طبيعي باعث جدا كردن پيوندهاي عرضي بين زنجيره ها مي‌شود.
C2 : با تماس به سلولز طبيعي آنرا به زنجيره هاي كوتاهتر تبديل مي‌كند كه اينها نيز در اثر تماس نوع ديگري از سلولاز به نام Cx به دي ساكاريد سلوبيوز تبديل مي‌شوند. نهايتا سلوبيوز توسط آنزيم بتا گلوكوزيداز به گلوكز تجزيه مي‌شود. قسمت اعظم تجزيه سلولز به وسيله قارچ هاي ساپروفيت و بخصوص گروه بازيديوميست ها انجام مي‌شود.
5- همي سلولز:
همي سلولزها مخلوطي از پلي ساكاريد هاي پلي‌مر اند كه به نظر مي‌رسد ترتيب و تركيب آنها در بافت هاي مختلف، مراحل رشدي و گونه هاي متفاوت گياهي با يكديگر فرق داشته باشند. همي سلولزها بزرگترين تشكيل دهنده ديواره سلولي اوليه هستند و احتمالا به نسبت هاي متفاوتي در تيغه مياني و ديواره سلولي ثانويه نيز يافت مي‌شوند.
آنزيم هاي تجزيه كننده همي سلولز، همي سلولاز ناميده مي‌شوند. اين آنزيم ها همي سلولز را به وسيله عمل هيدروليز به قندهاي سازنده آن تجزيه مي‌كنند. انواع مختلفي از همي سلولازها، گزيلاناز، گالاكتاناز، گلوتاناز، آرابيناز، ماناز و... هستند.
6- ليگنين:
ليگنين در تيغه هاي مياني سلولها و ديواره سلول هاي آوندهاي چوبي و فيبرهايي كه استحكام گياهان را باعث مي‌شوند يافت مي‌شود. معمول ترين تركيب و اساس ساختماني ليگنين نوعي فنيل پروپانوئيد است. به نظر مي‌رسد كه ليگنين در مقايسه با ساير مواد گياهي نسبت به تجزيه آنزيمي مقاومتر است. عقيده بر اين است كه فقط تعداد محدودي از ميكروارگانيزم ها قادر به تجزيه ليگنين مي‌باشند. قارچ هاي مولد پوسيدگي سفيد، آنزيمي را از خود ترشح مي‌كنند كه احتمالا آنزيم Laccase مي‌باشد كه مي‌تواند ليگنين را تجزيه كرده و مواد حاصله را در دسترس قارچ قرار دهد. قارچ هاي مولد پوسيدگي قهوه‌اي تا حد بسيار ناچيزي مي‌توانند ليگنين را تجزيه كنند. گونه هايي از بازيديوميست ها كه قارچ هاي پوسيدگي را تشكيل مي‌دهند نيز مي‌توانند ليگنين را تجزيه كنند.
7- پروتئين‌هاي ديواره سلولي گياه:
در ساختمان اين پروتئين ها اسيد آمينه هيدروكسي پرولين بكار رفته است كه در پروتئين هاي قسمت هاي ديگر سلول گياهي مشاهده نمي‌شود. تا بحال هيچگونه آنزيمي كه بتواند پروتئين هاي ديواره سلول ها را تجزيه كند شناخته نشده است، بنابراين فرض بر اين است كه تجزيه پروتئين هاي ديواره سلول ها به همان طريق پروتئين هاي سيتوپلاسمي انجام مي‌گيرد.
بعضي از مواد غذايي مانند مونوساكاريدها و اسيدهاي آمينه آنقدر كوچكند كه مي‌توانند مستقيما بوسيله بيمارگرها مورد استفاده قرار گيرند.
بعضي ديگر از مواد تشكيل دهنده سلول ها مانند نشاسته و پروتئين ها و ليپيدها فقط موقعي مي‌توانند مورد استفاده قرار گيرند كه قبلا بوسيله آنزيم هاي مترشحه بيمارگرها تجزيه شده باشند.
تجزيه آنزيمي مواد داخلي سلول هاي گياهي:
1- پروتئين‌ها:
تمام بيمارگرها توانايي تجزيه بسياري از پروتئين ها را دارند.
آنزيم هاي تجزيه كننده پروتئين ها:
اين آنزيم ها مي‌توانند به وسيله هيدروليز كردن باند هاي پپتيدي، پروتئين ها را تجزيه كنند. اين آنزيم ها بر اساس اندازه مولكول هاي پروتئيني كه تجزيه مي‌كنند به دو دسته تقسيم مي‌شوند:
الف) آنزيم هاي پروتئيناز (Proteinase): پروتئين ها را به صورت مولكول هاي پلي پپتيد تجزيه مي‌كنند.
ب) آنزيم هاي پپتيداز (Peptidase): كه مي‌توانند پلي پپتيدها را به صورت پپتيدهاي كوچكتر و يا اسيدهاي آمينه تجزيه كنند.
2- نشاسته:
نشاسته يكي از فراوان ترين پلي ساكاريدهاي ذخيره‌اي در سلول گياهي است. در برگ ها، نشاسته در كلروپلاست ها و در اعضاي غير فتوسنتزي، در آميلوپلاست ها تشكيل مي‌گردد. نشاسته، پليمري از مولكول هاي گلوكز مي‌باشد كه به دو صورت وجود دارد:
الف) آميلوز
ب) آميلوپكتين
تجزيه نشاسته بوسيله دو آنزيم آلفا آميلاز و بتا آميلاز صورت مي‌گيرد. آنزيم ايزوآميلاز نيز تجزيه نشاسته را انجام مي‌دهد.
3- چربي‌ها:
در سلول هاي گياهي چربي هاي مختلفي وجود دارند. چربي هاي خنثي از مهمترين چربي هاي گياهي مي‌باشند.آنزيم هاي تجزيه كننده چربي ها، ليپاز و فسفوليپيداز مي‌باشند كه چربي ها را هيدروليز كرده و اسيدهاي چرب آنها را آزاد مي‌كنند.
منابع:
گیاهپزشکی ۱۱۰
|
منوی اصلی
نویسنده: 
